De 'Great Chain of Being', missing links en overgangsvormen (2)
In de negentiende eeuw ontstond een term voor het cruciale fossiel dat de link tussen apen en mensen zou moeten zijn: de missing link (Lewin & Foley, 2003). Naar deze ontbrekende schakel werd dan ook fanatiek gezocht, onder andere door de Nederlands arts Eugene Dubois. In 1892 vond hij op het Indonesische eiland Java wat hij zocht. Het fossiel dat hij vond doopte hij Pithecanthropus erectus, oftewel rechtoplopende aapmens, een verwijzing naar Haeckel (zie deel 1). Tegenwoordig heet deze soort Homo erectus, in populaire media ook wel Java-mens.

Presumed "missing links" between apes and humans in the Ladder of Nature.
From: 'Stricberger's Evolution', fourth edition, page 10.
De tekening is afkomstig van C. Hoppius, een leerling van Linnaeus.
In de loop der tijd werd de term missing link niet meer alleen gebruikt voor de vermeende link tussen apen en mensen, maar ook om andere groepen dieren evolutionair met elkaar te verbinden, zoals vissen en amfibieën. Het is daarmee een populaire benaming geworden voor een overgangsvorm in het algemeen. Ofschoon de term op deze manier veel gebruikt wordt in populaire media (“Missing link tussen X en Y gevonden”), wordt hij nauwelijks nog gebruikt in de serieuze literatuur, hooguit metaforisch om een ontbrekende stap in een proces of cascade te duiden. Daar zijn mijns inziens goede redenen voor.
De term 'missing link' lijkt erg nauw verbonden met het achterhaalde idee van een Great Chain of Being. Of dit alleen taalkundig zo is (een link is immers een schakel uit een chain) of ook historisch zo is, blijkt niet duidelijk uit de literatuur. De The Cambridge Dictionary of Human Biology and Evolution (Mai et al., 2005) geeft bij het lemma “missing link”: “vernacular for any hypothetical intermediate form between two known species in the Great Chain of Being.”. In de digitale versie van de Encyclopaedia Brittanica (2008) is over de missing link te vinden “hypothetical extinct creature halfway in the evolutionary line between modern human beings and their anthropoid progenitors. In the latter half of the 19th century, a common misinterpretation of Charles Darwin's work was that humans were lineally descended from existing species of apes. To accept this theory and reconcile it with the hierarchical Great Chain of Being, some fossil ape-man or man-ape seemed necessary in order to complete the chain.”
Volgens Peter Bowler, een autoriteit op het gebied van de geschiedenis van het idee van evolutie (zie Bowler, 2003), daarentegen is de term 'missing link' pas gangbaar geworden toen het idee van een Great Chain of Being al had afgedaan, althans, officieel (pers. com.). Hij vermeldt er wel bij dat het idee van progressionisme bleef bestaan.
Afgezien van de mogelijke historische relatie tussen de term missing link en het achterhaalde idee van een Great Chain of Being, zijn er meerdere redenen om de term missing link niet meer te gebruiken. De eerste is een triviale taalkundige: een gevonden fossiel kan per definitie geen missing link zijn. De tweede is dat een link of schakel gemakkelijk in verband wordt gebracht met een lineair proces (al dan niet een Chain), wat strijdig is met het vertakkende proces van evolutie. De derde is dat er vaak gesproken wordt over de missing link, suggererende dat er één cruciaal wezen bestaan moet hebben dat de link vormt. In werkelijkheid zijn evolutionaire overgangen echter complex: ze bestaan uit vele fossielen die in meer of mindere mate een mengeling van eigenschappen vertonen van dieren voor en na een bepaalde overgang.
Er is nog een laatste reden, waar paleontoloog Kevin Padian op wijst tijdens zijn getuigenis in de Kitzmiller v. Dover rechtzaak (Padian, 2005). Door een bepaald fossiel te bestempelen als missing link, bestaat bij velen de indruk dat het ook een directe voorouder geweest is. Omdat evolutie een vertakkend proces is, is de kans klein dat je het fossiel van een directe voorouder vindt. De kans dat je een fossiel vindt die nauw verwant is aan die directe voorouder, is echter veel groter. Zo’n voorouder wordt een collaterale voorouder genoemd (collateral ancesor). Collaterale voorouders zijn als het ware de ooms en tantes van de directe voorouder, en ooms en tantes heb je meer dan ouders.
Dit kan geïllustreerd worden aan de hand van de evolutie van viervoeters. Tiktaalik roseae (beschreven in Daeschler et al., 2006; Shubin et al., 2006) is een beroemd fossiel uit de transitie van water naar land (van gewervelde dieren). Het wezen vertoont een mengeling van kenmerken van vissen en landdieren. Het is echter zeker niet het enige dier uit deze transitie, maar wordt hierin vergezeld door vele andere fossielen die ook in meer of mindere mate een mengeling van kenmerken van vissen en landdieren vertonen. Doordat er tegenwoordig zoveel verschillende fossielen bekend zijn, wordt het steeds duidelijker dat er tijdens de overgang van water naar land verschillende lijnen naast elkaar hebben bestaan (Ahlberg et al., 2008). Het is dan ook niet te zeggen of Tiktaalik een directe voorouder van ons geweest is of nauw verwant daaraan was (een collaterale voorouder), maar grond van waarschijnlijkheid moet het vrijwel zeker een collaterale voorouder geweest zijn.
Een goed alternatief voor de term 'missing link' is overgangsvorm (transitional form). Deze term heeft niet de misleidende connotaties die de term missing link wel heeft. Een fossiele overgangsvorm is niet missend, is geen schakel, impliceert niet één speciaal wezen en kan zowel een directe als een collaterale voorouder zijn. Het enige wat niet vergeten moet worden, is dat een overgangsvorm niet een speciaal soort wezen is geweest. In feite is ieder dier dat voor nageslacht zorgt een overgangsvorm tussen zijn ouders en zijn kroost. Een beroemde overgangsvorm als Tiktaalik roseae leek dan ook net zoveel op zijn ouders en nageslacht als elk ander dier. In die zin is het dus niet bijzonder. Waarin het wel bijzonder is, is dat het een kijk geeft op een overgang die van grote invloed is geweest op onze eigen evolutionaire geschiedenis.
Hierbij dient niet vergeten te worden dat onze eigen evolutionaire geschiedenis slechts één van de vele geschiedenissen is uit de evolutie van het leven op aarde. Elke soort heeft immers zijn eigen geschiedenis, die op een bepaald punt dezelfde wordt als die van andere soorten. Dit is het punt waarop de gemeenschappelijke voorouder van die twee soorten leefde. Met chimpansees delen wij bijvoorbeeld de geschiedenis vanaf ongeveer 6 miljoen jaar geleden tot aan het ontstaan van leven, met het vogelbekdier vanaf ongeveer 180 miljoen jaar en vanaf zeekomkommers ongeveer 565 miljoen jaar. Richard Dawkins werkt dit principe prachtig uit in zijn boek The Ancestor’s Tale (Dawkins, 2004). Hij werkt terug in de tijd tot de gemeenschappelijke voorouder van al het leven, niet vooruit in de tijd naar de mens. Dit is een grote conceptuele verbetering in vergelijking met de meeste boeken over de evolutie van het leven op aarde.
Uit het bovenstaande blijkt dat antropocentrisme zelfs in de ontwikkeling van de evolutiebiologie een prominente rol heeft gespeeld. Ook vandaag de dag nog wordt evolutie nog vaak beschouwd als een progressief en lineair proces van lagere naar hogere levensvormen, met missing links en aapmensen die aan een Great Chain of Being doen denken. Dit is grotendeels de schuld van een gebrek aan goed onderwijs hierover en slecht geïnformeerde populaire media. Het wordt tijd dat het tij gekeerd wordt.
P.S.
Bovenstaande historische schets is uiteraard beknopt en laat noodzakelijkerwijs vele (vaak interessante) details achterwege. Voor een goede en recente introductie tot de geschiedenis van de evolutiebiologie verwijs ik graag naar het boek van Peter Bowler hierover (Bowler, 2003). Hierin zijn tevens vele verwijzingen te vinden naar andere literatuur over dit onderwerp.
(Het eerste deel van deze gastbijdrage verscheen zaterdag 25 oktober 2008)
Referenties
Ahlberg, P.E., Clack, J.A., Luksevics, E., Blom, H., Zupiņs, I. (2008) Ventastega curonica and the origin of tetrapod morphology, Nature, 453:1199-1204.
Bowler, P.J. (2003) Evolution: the history of an idea, 3rd ed., University of California Press.
Daeschler, E.B., Shubin, N.H., Jenkins, F.A. Jr. (2006) A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature, 440:757-763.
Dawkins. R. (2004) The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution, Weidenfeld & Nicolson
Mai,L.L., Young Owl, M., Kersting, M.P. (2005) The Cambridge Dictionary of Human Biology and Evolution, Cambridge UP.
Padian, K. (2008) The testimony of Kevin Padian in Kitzmiller v. Dover
Shubin, N. H., Daeschler, E.B., Jenkins, F.A. Jr. (2006) The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb. Nature, 440:764-771.
Strickberger, M.W. (2000) Evolution, 3rd ed., Jones and Bartlett Publishers.
tags: gastbijdrage
Al sinds mensenheugenis wordt de natuur door mensen op een bepaalde manier ingedeeld, ook de levende natuur. Meestal wordt er hierbij van uitgegaan dat soorten onveranderlijk zijn omdat ze een soort essentie hebben. Het is niet alleen te vinden in de Bijbel (waarin God wezens naar hun aard schiep), maar ook in Plato’s Vormen (of Ideeën) en latere vormen van idealisme. Ondanks dat er bijvoorbeeld paarden zijn in allerlei soorten en maten, delen ze volgens dit gedachtegoed een essentie die ze alle tot Paard maakt. Aristoteles breidde deze visie uit tot een kettingachtige serie van vormen, waarbij elke vorm een schakel representeert in de progressie van imperfectie tot perfectie (Strickberger, 2000). Dit is bekend geworden onder de naam Scala Naturae, ladder van de natuur. Hetzelfde idee is later ook bekend geworden als de Great Chain of Being.
Een grote aanhanger van Darwin op het vaste land was de Duitser 


Gisteren hield de Amerikaanse geneticus Spencer Wells in museum Naturalis Leiden een lezing over zijn
Dit komt overeen met data van de rest van Nederland voor zover onderzocht. Van de Nederlandse bevolking is bekend dat 80% afkomstig is van jagers, 19% van boeren en 1% is recente immigratie. Het leuke van het Genographic Project dat je er zelf ook aan mee kunt doen (
De belangrijkste claim van de film/dvd 'Meat the Truth' is de verrassende relatie tussen klimaat en veeteelt. De veehouderij (koeien, kippen, varkens) neemt 18% van alle broeikasgassen voor haar rekening. Voor mij was dat nieuw. Eerlijk gezegd ligt dat ook niet zo voor de hand. Al Gore had het in zijn Inconvenient Truth helemáál niet over de veehouderij.











Recente Replies
(1) Gegeven dat God alwetend is e