Galapagos deel 3
Beeld uit Galapagos: ouder jong probeert jonger broertje uit het nest te werken...
het is gelukt...
moeder of vader ziet niets en doet niets...
In deel 3 van de BBC serie Galapagos komen schokkende beelden voor van broedermoord: het doden van het jongste nestjong door een ouder nestjong. Dit komt voor bij een soort Jan-van-Gent ( Masked Booby of Nazca Booby). Deze zeevogels (verwant aan de Galapagos blauwvoet Jan-van-Gent) leggen 2 eieren met een verschil van 3 - 7 dagen. Daardoor ontstaat er een groot leeftijdsverschil tussen de jongen. Volgens de BBC zou in deze soort het oudere jong altijd het jongere het nest uitwerken. Dus niet alleen bij voedselschaarste. Het gedrag lijkt een beetje op hoe een koekoeksjong nestgenoten uit het nest werkt, met het verschil dat het koekoeksjong een andere soort het nest uitwerkt. Het jongere nestjong sterft door uitdroging (het heeft nog geen veren en ligt in de brandende zon) en voedselgebrek. Het merkwaardige is dat de moeder niet ingrijpt en kennelijk het jong ook niet meer voert. Het jong is niet in staat terug te kruipen naar het nest. Alles gebeurt onder het 'toeziend oog' van de moeder/vader.
Dit staat in de literatuur bekend als siblicide. Bij de meeste soorten waar siblicide voorkomt, gebeurt het niet in 100% van de gevallen, zodat het gestuurd zou kunnen worden door de hoeveelheid beschikbaar voedsel. Maar als het altijd gebeurt (obligate siblicide) lijkt dit pure verspilling. Volgens de BBC zou dit verschijnsel een overblijfsel uit het verleden kunnen zijn toen ze nog 2 jongen konden grootbrengen. Ze besluiten met te zeggen dat het gedrag nog onbegrepen is, maar dat het toch onder de omstandigheden efficient is. Maar zou het niet efficienter zijn om het aantal eieren af te laten hangen van het voedselaanbod? Het verschijnsel zou begrijpelijk zijn als aangetoond kon worden dat het ouder jong alleen agressief reageert als het vaak honger heeft. Een alternatief zou zijn de eieren sneller achter elkaar leggen, zodat er geen groot leeftijdsverschil ontstaat en een ouder jong niet sterk genoeg is om een jonger individu het nest uit te werken of te doden. Ook kun je je voorstellen dat de moeder of vader ingrijpt. Of dat de moeder zelf door middel van de hoeveelheid voedsel regelt welk jong blijft leven.
Afgezien dat dit gedrag wreed en verspillend lijkt, is er een Darwinistisch probleem. Het doden van je broertje is het doden van een individu die grote genetische verwantschap met je heeft. Diezelfde genetische verwantschap is de basis voor de verklaring van altruïsme. Dus broedermoord en altruisme zijn strijdig in dat opzicht. Als genetische verwantschap een goede verklaring is voor het helpen van je broer, dan kan het doden van je broer daarmee niet verklaard worden en omgekeerd. Tenzij er condities gegeven kunnen worden voor het optreden van beide verschijnselen. Die zijn mij niet bekend.
Ik kom op deze strijdigheid door een recent boek waar ik gisteren aan begonnen ben. Het is van de evolutiebioloog Lee Alan Dugatkin en heet 'The Altruism Equation'. Het is toegankelijk geschreven. Ik ben het gaan lezen omdat Francis Collins ('The Language of God') van altruïsme een punt maakt. Ik hoop er later op terug te komen.
De serie 'Galapagos' is aangekocht door de Belgische TV en wordt uitgezonden op donderdag 19, 26 okt en 2 nov op Canvas.
Elisa M. Tarlow, Martin Wikelski, and David J. Anderson (2001) Hormonal Correlates of Siblicide in Galápagos Nazca Boobies, Hormones and Behavior 40, 14-20 (2001) (full text)
David J. Anderson (1990) Evolution of Obligate Siblicide in Boobies. 1. A Test of the Insurance-Egg Hypothesis
American Naturalist, Vol. 135, No. 3 (Mar., 1990), pp. 334-350 (abstract)
David J. Anderson (1990) Evolution of Obligate Siblicide in Boobies. 2: Food Limitation and Parent-Offspring Conflict, Evolution, Vol. 44, No. 8 (Dec., 1990), pp. 2069-2082 (abstract)
Er zal verwezen zijn naar:
Anderson, D.J. 1990. Evolution of obligate siblicide in boobies. 2. Food limitation and parent-offspring conflict. Evolution 44: 2069-2082.
Dat gaat over de Masked Booby, Sula dactylatra. De twee jongen komen altijd na elkaar uit het ei, en het oudste kuiken gooit het jongste eruit. De onderzoekers wisselden kuikens uit, zodat er twee kuikens van gelijke sterkte in een nest kwamen en bleven. De ouders moesten dan twee kuikens voeren. De groeicurven van de kuikens worden beschreven. Bij twee kuikens brengen de ouders meer voer aan (2 kuikens: 325 g voer / dag; 1 kuiken 230 g voer /dag), maar net twee keer zoveel. De twee kuikens groeien langzamer dan een enkel kuiken, en er is verhoogde kuikensterfte. De opbrengst voor de ouders in uitgevlogen jongen is 0.58 jong voor 1 kuiken (22 van de 38 eieren) en 0.93 jong bij 2 kuikens (14 van de 15 eieren). De redenering was dat het beter voor de ouders zou zijn om 2 eieren te leggen, omdat 0.93 > 0.58; maar dat het beter voor een kuiken is om alleen te zijn, omdat 0.58 > 0.93/2 = 0.465. Met andere woorden, dat het gaat om een parent-offspring conflict. Als het kuiken wint, is er voor de ouders moeilijk iets aan te doen. Er is ook altijd een zekere ‘verzekering’ aan de kant van de ouders: als het eerste kuiken dood zou gaan, is er altijd nog een tweede over.
De overlevingskansen worden in twee decimalen opgegeven. Dat klopt voor het bestudeerde aantal nesten, maar er moet wel bedacht worden dat de proef een keer gedaan is, in een broedseizoen, over een vrij klein aantal nesten. Het is namelijk vreselijk arbeidsintensief (en vergunningen en organisatie etc). De opbrengst voor de ouders verschilt misschien niet veel voor een of twee kuikens. Er is iets over voedselzoekgedrag bekend, en dat geeft aan dat de masked boobies niet hard genoeg werken om twee kuikens te voeren. Volgende vraag etc…
(Comment this)
hartelijk dank voor de snelle reactie. Het is inderdaad de Masked Booby. Het onderzoek is prima kantitatief onderzoek. Er blijven natuurlijk altijd vragen. Is het wel zo voordelig voor de ouders om 2 kuikens groot brengen als je let op de lange termijn? Als ze relatief ondervoed zijn, hebben ze zelf misschien later minder succes met voortplanting. Je schrijft 'masked boobies niet hard genoeg werken': doen de ouders alles samen? Zijn ze minder succesvolle jagers dan de blue-footed boobies? gaat hun voedsel achteruit? Zijn ze uberhaupt minder succesvol? (Comment this)
Ik vertel de Sula dactylatra studie elk jaar op college, vandaar.
Maar ik heb nog een opmerking bij deze alinea:
“Afgezien dat dit gedrag wreed en verspillend lijkt, is er een Darwinistisch probleem. Het doden van je broertje is het doden van een individu die grote genetische verwantschap met je heeft. Diezelfde genetische verwantschap is de basis voor de verklaring van altruïsme. Dus broedermoord en altruisme zijn strijdig in dat opzicht. Als genetische verwantschap een goede verklaring is voor het helpen van je broer, dan kan het doden van je broer daarmee niet verklaard worden en omgekeerd. Tenzij er condities gegeven kunnen worden voor het optreden van beide verschijnselen. Die zijn mij niet bekend.”
Standaard begint men met Hamilton’s vergelijking: altruisme zal een selectief voordeel hebben als rb-c>0; waarin r de verwantschapscoëfficiënt is tussen actor en recipiënt, b de fitnessbaten ondervonden door de verwante recipiënt als gevolg van het altruïsme van de actor, en c de fitnesskosten die de actor maakt. Dus het gaat niet om verwantschap per se in de evolutie van altruisme. De grote moeilijkheid is tot een juiste beoordeling van de kosten en baten te komen.
In het geval van de masked booby is het bv de vraag of overleving tot uitvliegen wel de juiste maat is voor broedsucces. Kuikens die met twee in een nest gehouden worden zijn lichter in gewicht. Er is geen terugvangststudie gedaan, en misschien niet mogelijk, zodat niet bekend is hoeveel van deze kuikens broedvogels worden.
Groeten,
Gerdien (Comment this)
1) Hoe wordt b en c in Hamilton's Rule uitgedrukt? getal tussen 0 en 1? (net als r)
En hoe moet ik b en c berekenen? Ik kom er niet uit...
2)Je schrijft dit is een parent-offspring conflict. Maar als ik met de blik van Frans De Waal naar de situatie kijk dan zie ik uitsluitend een offspring-offspring conflict. Als het een PO-conflict was, dan verwacht ik dat de aanwezige ouder bijv. het verstoten jong terug zou halen uit de zon, extra eten geven, de ruimte tussen het leggen van 1e en 2e ei verkleinen, etc. In ieder geval: enige actie in plaats van toekijken.
3)Is de situatie van de beide jongen wat betreft Hamilton's Rule br>c niet volstrekt symmetrisch? De vergelijking bevat toch niet een variabele voor leeftijd of fysieke sterkte?
4)Als fysieke sterkte een rol speelt (het oudste jong is sterker dan het andere jong), dan geldt ook dat een Parent sterker is dan het oudste jong. Bovendien zijn beide ouders toch altijd beter af met 2 jongen dan met 1 jong?
Volgens de gedachtengang: ouders met 2 jongen zullen het evolutionair winnen van ouders met 1 jong?
5) Als obligate siblicide verklaard wordt, impliceert dat dan niet tegelijk dat een koolmees met 10 jongen in het nest die elkaar laten leven, onverklaarbaar wordt?
Of komt het dat koolmees jongen niet in de gelegenheid zijn om een broertje uit het nest te werken in tegenstelling tot een vogel die op vlakke rotsen broedt? Of is er te weinig leeftijdsverschil tussen koolmeesjongen?
Vragen, allemaal vragen... (Comment this)
De evolutionaire verklaring van siblicide wordt vaak in verband gebracht met de evolutionaire verklaring altruisme, maar het is niet nodig dat te doen. Maar wat betreft je vragen, hierbij wat antwoord. Dit wordt heel lang ....
1) Hoe wordt b en c in Hamilton's Rule uitgedrukt? getal tussen 0 en 1? (net als r)
En hoe moet ik b en c berekenen? Ik kom er niet uit...
Kosten c en baten b in fitness – in dit geval niet in inclusive fitness want dan zijn kosten en verwantschap al verrekend (dacht ik, ik heb nooit zelf zo’n berekening gemaakt). In principe dus een niet-negatief getal, maar het mag wel groter dan 1 zijn. Het gaat om absolute fitness, niet relatieve fitness. Hier is overleving tot uitvliegen de enige bekende fitness component, maar dat lijkt voldoende. Voor een nestjong Sula dactylatra is kosten de vermindering van overleving tot uitvliegen door de aanwezigheid van de ander: 0.58-(0.93/2) omstreeks 0.10. Baten zijn er niet, b=0. Dan is rb-c<0, en verwacht je geen altruisme. Dit is voor beide nestjongen, ieder dezelfde berekening, omdat ze genetisch als identiek beschouwd worden. De leeftijd speelt niet mee in deze berekening.
2) Je schrijft dit is een parent-offspring conflict. Maar als ik met de blik van Frans De Waal naar de situatie kijk dan zie ik uitsluitend een offspring-offspring conflict. Als het een PO-conflict was, dan verwacht ik dat de aanwezige ouder bijv. het verstoten jong terug zou halen uit de zon, extra eten geven, de ruimte tussen het leggen van 1e en 2e ei verkleinen, etc. In ieder geval: enige actie in plaats van toekijken.
Ik geef het als parent-offspring conflict omdat in de fitnessberekening de effectieve reproductie, dat is de opbrengst in uitgevlogen kuikens, 0.93 is bij 2 kuikens zonder siblicide en 0.58 voor 1 kuiken met siblicide. De ouders hebben zover de gegevens gaan geen belang bij de siblicide. Dus, het parent-offspring conflict gaat over de vraag wie (welk levensstadium) bepaalt hoe de totale fitness over het leven wordt samengesteld uit de opeenvolgende levenskansen en effectieve reproductie. Daarbij loop je tegen het probleem aan hoe je fitness berekent. Fitness moet geteld worden vanaf het stadium van onafhankelijk jong over het hele leven (als eenvoudigste geval ….. .). Is het stadium van onafhankelijk jong het ei (dat is bij 1 kuiken) of uitvliegen (dat is bij meer dan 1 kuiken). Is het onafhankelijke stadium uitvliegen, dan gaat fitness hier over de ouders; anders over het kuiken.
De effectieve reproductie in uitgevlogen kuikens lijkt nu lager dan zou kunnen. Al vliegen die 2 kuikens uit bij lager gewicht, dus het is mogelijk dat er nog een wat hogere sterfte bijkomt tot ze een jaar oud zijn of tot broeden komen. Om een werkelijk goede fitnessbereking te maken is de kans om te broeden nodig voor kuikens uit nesten met een of twee jongen, en de overlevingskans van de ouders tot het volgende broedseizoen, of die lager is geworden doordat ze meer moeten voeren, of dat de ouders dan een jaartje het broeden overslaan.
Waarom de ouder niets doet zou ik niet weten.
3)Is de situatie van de beide jongen wat betreft Hamilton's Rule br>c niet volstrekt symmetrisch? De vergelijking bevat toch niet een variabele voor leeftijd of fysieke sterkte?
Ja, volstrekt symmetrisch. Dat het oudste kuiken het jongste eruit werkt zit daar niet in.
4)Als fysieke sterkte een rol speelt (het oudste jong is sterker dan het andere jong), dan geldt ook dat een Parent sterker is dan het oudste jong. Bovendien zijn beide ouders toch altijd beter af met 2 jongen dan met 1 jong?
Volgens de gedachtengang: ouders met 2 jongen zullen het evolutionair winnen van ouders met 1 jong?
Zie ook onder 2. Ja. Aangezien 0.93 een hoger effectieve reproductie is dan 0.58 zou je denken dat er selectie voor twee kuikens grootbrengen zou moeten zijn als het verschil in uitvlieggewicht geen verschil maakt voor de verdere levenskans van het kuiken of het verschil in werk dat de ouders in het nest moeten steken geen verschil maakt voor de overlevingskans of verdere reproductie van de ouders, en de grootte van de populatie niet verandert bij een strategie van twee kuikens.
Dat is niet een redenering met Hamilton’s rule (die kosten en baten vanuit de kuikens beziet), maar vanuit de fitness over het hele leven voor de ouder. Een berekening van optimale legselgrootte aan de hand van fitness over het hele leven heeft nodig: aantal eieren per nest, levenskans kuiken als functie van het aantal eieren in zijn geboortenest, levenskans ouder tussen legsels (eventueel als functie van aantal te verzorgen eieren), en de groeisnelheid van de populatie. Voor langlevende vogels kan de optimale legselgrootte ook op 1.5 of 1.33 of zelfs beneden 1 ei per jaar uitkomen. Bv voor een populatie die stabiel in aantal is, en een overleving van ouders tussen nesten van 0.90 heeft, en een overleving van ei tot eerste keer broeden van 0.25, zou de optimale effectieve reproductie 0.8 (dus 0.8 uitvliegende kuikens) zijn. Als de populatie stabiel in aantal blijft (waarom dan ook) heeft hogere effectieve reproductie hogere sterfte elders tot gevolg. Het is mogelijk alle effecten af te schatten als je genoeg weet over de sterftefactoren, met een ESS berekening van optimale legselgrootte. Hier kan ik dat niet, omdat er niet genoeg gegevens zijn.
5) Als obligate siblicide verklaard wordt, impliceert dat dan niet tegelijk dat een koolmees met 10 jongen in het nest die elkaar laten leven, onverklaarbaar wordt?
Of komt het dat koolmees jongen niet in de gelegenheid zijn om een broertje uit het nest te werken in tegenstelling tot een vogel die op vlakke rotsen broedt? Of is er te weinig leeftijdsverschil tussen koolmeesjongen?
In beide gevallen, masked booby en koolmees kun je inzichtelijker werken met optimalisatie van legselgrootte voor de ouder dan met kin selectie en kuikens.
Bij koolmezen heb je dat de eieren synchroon uitkomen, en de kuikens gelijk zijn in hun concurrentie om voer en levenskans tot uitvliegen. Bovendien worden ze tientallen keren per dag vrij kleine hapjes gevoerd, en niet om de vrij lange tijd erg veel. Dat betekent dat een koolmeeskuiken moeilijk een beslissende voorsprong op andere kuikens kan krijgen. de kuikens blijven gelijkwaardige concurrenten. De overlevingskans in het nest als functie van het aantal eieren blijft bij mezen (kool en pimpel) heel lang hoog, en buigt bij een ei of 12 (cq 14) vrij steil naar beneden. Voor de uitvliegkans van een kuiken maakt het niet uit of er 9 of 10 eieren in het nest zijn.
De concurrentie om voer in het nest is dus verschillend, wat heet scramble competition bij de koolmees versus contest competition om voer bij beesten die voorverteerde vis uit een opslag voeren. Het verschil is in: a) synchroon uitkomen van de eieren; b) de verdeelbaarheid van het voer dat de ouders brengen. Wat je ziet is dat synchroon uitkomen van de eieren en scramble competition samen gaat, en asynchroon uitkomen en contest competition. Formele berekening van optimale legselgrootte werkt hetzelfde, en kan uitgevoerd worden met de koolmeesgegevens.
Bovendien is bekend dat legselgrootte als fitnesscomponent bij de ouder hoort. Kool- en pimpelmezen is gekeken naar individuele optimalisatie van legselgrootte. Een vrouwtje blijkt haar legsel individueel te optimaliseren. Onderzoekers geven vrouwtjes meer of minder eieren dan ze zelf gelegd hebben. Dan blijkt dat een vrouwtje dat 7 eieren gelegd heeft de meeste uitvliegende jongen heeft bij 7 eieren, en dat een vrouwtje dat 13 eieren gelegd heeft de meeste uitvliegende jongen heeft bij 13 eieren.
Een boek over zulke problemen is:
D.W. Mock and G.A. Parker, 1997
The Evolution of Sibling Rivalry
Oxford Series in Ecology and Evolution.
OUP
ISBN-10: 0-19-857744-3
ISBN-13: 978-0-19-857744-7
Groeten,
Gerdien
(Comment this)
hartelijk dank voor dit uitgebreide antwoord. Ik heb tijd nodig om dit op mij in te laten werken.
Groeten,
Gert (Comment this)